维生素A与动物的生理功能

导读：维生素A在人体具有广泛而重要的生理功能，概括起来主要包括视觉、细胞增殖分化调节、细胞间信息交流和免疫应答这几个方面，其缺乏会导致的生理功能异常和病理变化。

一、视觉功能

维生素A经典的或最早被认识的功能是在视觉细胞内参与维持暗视感光物质循环。视网膜上的杆状细胞含有的视紫红质，是由11-顺式视黄醛与视蛋白结合而成，其对暗光敏感。视紫红质感光后，11-顺式视黄醛转变为全反式视黄醛并与视蛋白分离，产生视觉电信号。解离后的全反式视黄醛在杆状细胞内被还原为全反式视黄醇，被转运到视网膜色素上皮细胞，与来自血浆的全反式视黄醇一起，开始复杂的异构化过程，参与重新合成视紫红质所需的11-顺式视黄醛的供应，维持暗光适应。因此要维持良好的暗光视觉，就需要源源不断地向杆状细胞供给充足的11-顺式视黄醛。维生素A缺乏时，11-顺式视黄醛供给减少，暗适应时间延长。

二、维持皮肤粘膜完整性

维生素A是调节糖蛋白合成的一种辅酶，对上皮细胞的细胞膜起稳定作用，维持上皮细胞的形态完整和功能健全。维生素A的这种对组织功能与完整性的作用，是通过介导临近细胞间的信息交流而实现的。维生素A缺乏会造成上皮组织干燥，正常的柱状上皮细胞转变为角状的覆层鳞状细胞，导致细胞角化。全身各种组织的上皮细胞都会受到影响，但受累最早的是眼睛结膜、角膜和泪腺上皮细胞，泪腺分泌减少导致干眼症，结膜或角膜干燥、软化甚至穿孔。皮肤毛囊、皮脂腺、汗腺、舌味蕾、呼吸道和肠道薪膜、泌尿和生殖薪膜等上皮细胞均会受到影响，从而产生相应临床表现和粘膜屏障功能受损。

三、细胞核激素样作用

维生素A通过细胞核内类视黄酸受体，调节和控制细胞核内信使RNA的激活与表达。细胞核内存在类视黄醇受体，包括三种视黄酸受体RARα，β和γ以及三种其9顺式异构体类视黄醇x受体RxRα，β和γ。RARs可以结合并对视黄酸及异构体产生反应，而RXRs则特异性地结合视黄酸异构体（9-顺式视黄酸）。这些核受体通过两两聚合，形成各种同二聚体或异二聚体，与相应的视黄酸反应原件RARE或RXRE结合，从而调控靶细胞基因的相应区域。类视黄醇受体的最重要功能是调控细胞分裂和分化。包括RXR在内的信息物质降低细胞增殖并促进细胞程序化死亡（凋亡）。对于细胞分化，细胞内类视黄醇的调控功能主要通过RAR影响细胞周期蛋白而发挥作用。这种调控结果可影响到机体的各个方面，包括生长发育、生殖功能、免疫功能、造血功能等。

四、维持和促进免疫功能

类视黄醇对维护免疫功能是必需的，后者依赖于免疫刺激引发的细胞分化和增殖。类视黄酸通过核受体对靶基因的调控，可以提高细胞免疫功能，促进免疫细胞产生抗体，以及促进T淋巴细胞产生某些淋巴因子。视黄酸对维持循环血液中足量水平的自然杀伤细胞极为重要，后者具有抗病毒、抗肿瘤活性。已经证明视黄酸可提高鼠类巨噬细胞的吞噬活性，增加白介素1和其他细胞因子的生成，后者是炎症反应的介导因子和T、B淋巴细胞生产的激活因子。此外，B淋巴细胞的生长、分化和激活也需要视黄醇。维生素A缺乏时，免疫细胞内视黄酸受体表达相应下降，影响机体免疫功能。维生素A缺乏和边缘缺乏的儿童，感染性疾病发病风险和死亡率升高。

五、促进生长发育和维持生殖功能

生殖组织和哺乳动物的胚胎发生依赖RAR进行基因调节，通过相关方式，维生素A对这些组织具有极其重要的作用。这些作用也是通过对细胞增殖、分化的调控实现的，尤其是参与软骨内成骨。维生素A缺乏时，长骨形成和牙齿发育均受障碍；男性皋丸萎缩，精子数量减少、活力下降。

六、与维生素D活性的对抗及对骨骼代谢的影响

目前的许多研究结果显示，维生素A与骨质代谢存在密切的关系。维生素A缺乏可使破骨细胞数目减少，成骨细胞的功能失控，导致骨膜骨质过度增生，骨腔变小。维生素A过量对骨矿物化和结构完整性的不良影响，更成为近来关注的问题。过量维生素A可刺激骨的重吸收，并抑制骨的再形成。这种影响可能与慢性维生素A中毒时的高钙血症有着共同的机制。考虑到维生素A和维生素D都广泛参与许多细胞的核受体调节，维生素A缺乏和过量对骨质代谢的影响，可能与其对维生素D活性的对抗有关。

七、抗细胞增殖作用

除影响正常健康相关进化功能外，维生素A还有纠正多种病理状态的调节作用。维生素A及其异构体能够促进终末分化、抑制增殖、促进凋亡，该作用对组织恶变过程中的肿瘤发挥作用。体外多种癌细胞系研究发现，大剂量类视黄醇具有抗癌能力。

八、促进血红蛋白生成，增加食物中铁的摄取

早期的研究发现，维生素A干预实验可增加多种营养素缺乏性贫血人群的血红蛋白和血细胞计数。维生素A和维生素A原，可能通过阻断植酸的干扰而改善铁吸收。研究发现，维生素A营养状况对血液系统的影响，不仅仅是膳食维生素A促进铁吸收的直接作用，还存在对铁营养状况的某种调控作用，包括刺激造血母细胞、促进抗感染、动员铁进入红细胞系。从胚胎初期卵黄囊阶段，到子宫内胎儿肝生成期，再到骨髓生成期，都有相关文献证明类视黄醇调控造血作用的存在。维生素A状况不仅对骨髓造血细胞系增殖产生影响，而且对血小板生成和血栓形成也具有影响。